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Fundamentación

La gran mayoría de los procesos evolutivos, incluyendo los grandes cambios fenotípicos y el origen de nuevas especies, ocurren a través de períodos de tiempo demasiado largos para ser estudiados usando métodos experimentales. Por consiguiente, la biología comparada ha sido y sigue siendo un recurso central en el estudio de la macro-evolución: la evolución biológica a través de miles de generaciones hasta millones de años. Estos estudios deben tener en cuenta las relaciones evolutivas entre especies, ya que los datos de las mismas no son estadísticamente independientes debido a la historia evolutiva compartida entre ellas. Este es el campo de estudio del método comparado o los métodos comparativos filogenéticos, disciplina que se ocupa de estudiar procesos evolutivos a través de tiempos macro-evolutivos usando datos fenotípicos de las especies y sus relaciones evolutivas. Los métodos comparativos filogenéticos son métodos estadísticos computacionalmente intensivos, cuyo desarrollo desde hace casi una década se realiza mayormente en el ambiente computacional de R. Este taller se enfoca en enseñar la teoría, la implementación, y el uso de métodos filogenéticos comparativos, con un enfoque especial en los métodos implementados en R y especialmente en el paquete R del instructor Revell, phytools.

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Objetivo

Introducir a los alumnos en la teoría y el uso de los métodos filogenéticos comparativos dentro del contexto del software libre R, los cuales son de gran utilidad en el ámbito de la biología evolutiva, ecofisiología, entre otras. Este curso tendrá un enfoque especial en el paquete R phytools, pero cubrirá un rango amplio de métodos implementados en una variedad de diferentes paquetes R.

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Programas computacionales, paquetes R, y conjuntos de datos

Recomendamos la instalación anterior de la versión más reciente disponible de R ( https://www.r-project.org/). Por alumnos utilizando computadoras Mac, recomendamos también la instalación de Rstudio ( https://www.rstudio.com/). Estudiantes con experiencia previa en R pueden también instalar las versiones más reciente en CRAN de los siguientes paquetes y sus dependencias: ape, caper, diversitree, geiger, nlme, OUwie, phangorn, y phytools. Más detalles sobre el proceso de instalar paquetes R se puede encontrar aquí.

Recomendamos también que bajen los conjuntos de datos que utilizaremos durante el curso. Esos se puede obtener todos en un solo archivo de formato .tar.gz (Bariloche2016-data.tar.gz) o .zip (Bariloche2016-data.zip).

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Contenidos y cronograma tentativo

Día 1

1. Presentación breve de los estudiantes, los instructores y al taller.
2. Introducción a las filogenias y el método comparativo. [Lección]
3. Ejercicio 1: Introducción a los conceptos básicos del ambiente estadístico computacional R. [Ejercicio]
4. Ejercicio 2: Como leer, escribir, manipular, y visualizar filogenias y datos comparativos en R. [Ejercicio]
5. Modelos de evolución de caracteres fenotípicos sobre árboles filogenéticos: El movimiento browniano. [Lección]
6. Ejercicio 3: Simulando el movimiento browniano en árboles filogenéticos usando R. [Ejercicio]

Día 2

7. Introducción al método comparativo filogenético: Los contrastes independientes filogenéticos. [Lección]
8. Ejercicio 4: Los contrastes independientes: exploración de las propiedades de un análisis de la regresión con contrastes en R. [Ejercicio]
9. Desafío independiente 1: Ajustando un modelo lineal usando los contrastes independientes. [Ejercicio independiente, solución]
10. Ejercicio 5: Regresión filogenética usando el método de mínimos cuadrados generalizados (GLS) en R. [Ejercicio]
11. Desafío independiente 2: Regresión filogenética usando el método de GLS. [Ejercicio independiente, solución]

Día 3

12. Otros modelos de evolución de caracteres continuos sobre filogenias. [Lección]
13. Ejercicio 6: Ajustando diferentes modelos de evolución de caracteres continuos a datos univariables en R. [Ejercicio]
14. Desafío independiente 3: Ajustando diferentes modelos de evolución de caracteres continuos. [Ejercicio independiente, solución]
15. Estima de las tasas de especiación y extinción usando arboles reconstruidos. [Lección]
16. Ejercicio 7: Introducción a métodos de diversificación en R. [Ejercicio]
17. Ejercicio 8: Explorando la estimación de especiación y extinción sobre árboles filogenéticos en R. [Ejercicio]
18. Desafío independiente 4: Estimar tasa de especiación y extinción sobre un árbol reconstruido. [Ejercicio independiente, solución]

Día 4

19. Ejercicio 9: Ajustando modelos de especiación y extinción heterogénea en R. [Ejercicio]
20. La reconstrucción de estados ancestrales I: Caracteres continuos. [Lección]
21. Ejercicio 10: Reconstruyendo los estados ancestrales de caracteres continuos sobre una filogenia en R. [Ejercicio]
22. La reconstrucción de estados ancestrales II: Caracteres discretos. [Lección]
23. Ejercicio 11: Reconstruyendo los estados ancestrales de caracteres discretos sobre arboles filogenéticos usando R. [Ejercicio]
24. Ejercicio 12: Ajustando diferentes modelos por la evolución de caracteres discretos sobre árboles. [Ejercicio]
25. Desafío independiente 5: Ajustando modelos Mk por la evolución de caracteres discretos. [Ejercicio independiente, solución]

Día 5

26. Análisis de la influencia de la evolución de un carácter discreto sobre otro usando el método de Pagel (1994). [Lección]
27. Ejercicio 13: Explorando el método de Pagel (1994) en R. [Ejercicio]
28. Desafío independiente 6: Explorando las limitaciones del método de Pagel (1994) en R. [Ejercicio independiente, solución]
29. Ajustando modelos multi-régimenes y multivariables por la evolución de caracteres continuos. [Lección]
30. Ejercicio 14: Ajustando modelos multi-régimenes y multivariables sobre filogenias usando R. [Ejercicio]
31. Desafío independiente 7: Explorando modelos multi-régimenes usando R. [Ejercicio independiente, solución]
32. Visualizando árboles filogenéticos y datos comparativos. [Lección]
33. Ejercicio 15: Visualizando arboles filogenéticos y datos comparativos en R. [Ejercicio]